São denominados
elementos genéticos móveis os segmentos de DNA que podem movimentar-se dentro
dos genomas ou mesmo entre genomas diferentes. Esses elementos podem estar
integrados aos cromossomos e ao longo do tempo mudar de localização dentro
deles, ou ainda estar fisicamente dissociados e se replicarem de forma independente.
Por vezes, alguns podem ser incluídos na categoria de DNA “sem
função”, por não codificarem proteínas e não se manifestarem fenotipicamente nos
organismos que os possuem. Já outros, codificam enzimas que servirão para a sua
mobilização e que poderão conferir características especiais aos organismos que
os possuem. São exemplos os genes que conferem resistência aos antibióticos, codificam
toxinas ou são responsáveis por algumas funções celulares, como a construção de
telômeros.
São 3 os tipos de elementos genéticos móveis: plasmídeos, fagos
e elementos transponíveis/transposons.
Plasmídeos
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Demonstração esquemática e microscopia de plasmídeo. Fonte: Seguridad Biológica. |
Os plasmídeos são elementos genéticos móveis encontrados em
procariotos (bactérias e arqueas), mas que podem ser encontrados também em
leveduras (eucarioto). São extra-cromossômicos com capacidade de replicação autônoma,
mas ainda assim dependente das mesmas enzimas que replicam o genoma da célula hospedeira.
Na maioria das vezes, são formados por DNA de fita dupla circular, mas como em quase
tudo há exceções, podem ser formados por DNA de fita dupla linear em
procariotos com cromossomos lineares.
O tamanho dos plasmídeos pode variar de 1 kb (com um ou poucos genes) a 1.000 kb (com muitos genes). Os genes presentes ali são os responsáveis pelas funções e fenótipos conferidos à célula, como por exemplo, os genes que codificam a resistência à antibióticos em bactérias. Abaixo está descrita a classificação funcional dos plasmídeos:
· Plasmídeos
de fertilidade ou plasmídeos conjugativos: são plasmídeos grandes, tendo em torno de 100 kb, e possuem
genes de transferência tra, que tem como função promover a transferência
do plasmídeo de uma célula doadora para uma receptora, através da síntese de
fímbrias sexuais. Ex: plasmídeo F (de fertilidade) de Escherichia coli,
molécula de DNA circular de 94,5 kb e que foi o primeiro elemento genético
extracromossômico identificado nessa bactéria.
· Plasmídeos
de resistência: possuem
genes que codificam enzimas envolvidas no metabolismo de antimicrobianos e vão
conferir resistência a eles. Ex: plasmídeo R100, que confere resistência a
sulfonamidas, estreptomicina, ácido fusídico, cloranfenicol, tetraciclina e
mercúrio em Escherichia e Klebsiella.
· Plasmídeos
produtores de bacteriocinas:
possuem genes que codificam bacteriocinas como colicinas, e inibem a
multiplicação ou matam bactérias de espécies relacionas ou de outras linhagens
da mesma espécie. Ex: plasmídeos Col como o ColE1 de Escherichia coli.
· Plasmídeos
degradativos: possuem genes
xenobióticos, que permitirão que substâncias estranhas à célula sejam
degradadas. Ex: plasmídeo pCAR1 de Pseudomonas putida, que confere a
capacidade de degradação do carbazol.
· Plasmídeos
de virulência: possuem
genes que codificam proteínas responsáveis pela adesão da bactéria à mucosa
intestinal e invasão do epitélio, transformando-a em uma bactéria patogênica.
Ex: plasmídeos codificadores de enterotoxinas de Escherichia coli.
A
autorreplicação autônoma dos plasmídeos ocorre a partir de uma origem de replicação
ori, que é constituída por sequências específicas e reconhecidas por
proteínas da replicação do DNA. A ori determinada o número de cópias e
regula a replicação de um plasmídeo dentro da célula, para que a célula não
fique saturada por um número excessivo de cópias ou que não seja perdido ao
longo de uma linhagem celular. Em Streptomyces coelicolor, o plasmídeo pIJ101
replica muitas vezes por ciclo celular, gerando muitas cópias por célula, e por
isso, é denominado plasmídeo multicópias. Em contrapartida, o plasmídeo
F de E. coli replica apenas uma (plasmídeo de cópia única) ou poucas
vezes (plasmídeo de baixo número de cópias) por ciclo, o que faz com que
as células-filhas recebam apenas uma ou poucas cópias a cada divisão.
Durante a divisão celular, há também um sistema que regula
a sua segregação. Esse sistema é chamado de sistema de partição, constituído
por sequências nucleotídicas específicas presentes no plasmídeo, que são
chamadas de sítos par e que vão interagir com a membrana celular
bacteriana. Assim, à medida que a célula cresce, ocorre a distribuição das
cópias dos plasmídeos em números aproximadamente iguais nas duas células-filha
geradas. Sem esse sistema, a segregação das cópias de um plasmídeo ocorre ao
acaso, e isso pode ocasionar a eliminação de uma linhagem celular.
Não podemos falar de plasmídeos sem falar sobre os fenômenos de mobilidade plasmidial em bactérias: conjugação e transformação bacteriana.
· Conjugação
bacteriana: é quando o
material genético é transferido para outra célula através do contato direto. Este
fenômeno ocorre através da formação de fímbrias ou pilus sexuais, que são longos
apêndices formados na superfície da célula bacteriana. Aqui, ocorre a
transferência do plasmídeo conjugativo (já citado acima no texto).
· Transformação
bacteriana: é quando
pequenos segmentos de DNA extracelular são captados por uma bactéria viva,
podendo provocar alteração genética na célula receptora, não sendo necessário
uma bactéria doadora. Neste caso, a passagem de moléculas de DNA ao interior da
célula se dá por processo ativo, com gasto de energia e com envolvimento de
moléculas específicas para este transporte.
Bacteriófagos
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Microscopia eletrônica de bacteriófago. Fonte: Wikipedia. |
Os bacteriófagos (ou simplesmente fagos) são vírus que
infectam apenas bactérias, utilizando todo o seu maquinário metabólico para a
replicação viral. Alguns possuem genoma de RNA, como o bacteriófago R17, ao
passo que outros têm genoma de DNA de fita simples ou de DNA linear de fita
dupla, e o tamanho do genoma também pode variar muito.
Ao contrário dos plasmídeos que são considerados replicons
não letais (pelo menos paras as células hospedeiras), os fagos são replicons potencialmente
letais. A propagação dos fagos se dá em uma estrutura composta por um capsídeo
proteico que envolve o genoma viral. Alguns capsídeos são muito simples,
formados por poucas proteínas, enquanto outros, como capsídeo do bacteriófago
T4, são bem complexos (como o capsídeo do bacteriófago que possui 24 proteínas
diferentes).
Quanto ao
ciclo de vida dos fagos, podem ser de dois tipos:
· Virulento: se multiplicam dentro da célula
hospedeira e originam vários fagos que são liberados após a lise celular.
· Temperado: que podem integrar-se ao genoma
bacteriano, formando uma linhagem lisogênica, ou entrar em um ciclo lítico com
os fagos virulentos.
Na infecção
de uma bactéria por um fago ocorrem 3 etapas principais: a colisão, a adsorção
e a injeção do ácido nucleico. Depois que o genoma viral entra no hospedeiro, o
fago pode entrar em um ciclo lítico ou lisogênico, a depender se for virulento
ou temperado.
No ciclo lítico, os fagos aderem-se à célula
hospedeira, injetam o seu genoma, replicam-se e provocam a lise celular (ruptura
da membrana da célula), liberando as partículas virais completas (também
chamadas de virions) que poderão infectar novas células hospedeiras suscetíveis.
No ciclo lisogênico, os fagos temperados podem infectar uma bactéria e integrar
o seu genoma no cromossomo da célula hospedeira sem causar a sua morte. Se
mantido dessa forma, integrado ao material genético da bactéria, denominamos
profago. Trata-se de um processo reversível que depende da produção de uma
proteína repressora que mantém o circuito lisogênico; na ausência dessa
proteína, o genoma do fago é liberado (o profago se desfaz) e entra no ciclo lítico.
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Esquema de ciclo lítico e lisogênico em bacteriófago. Fonte: Lopes e Fanly. Adaptado de Cepa Microbiology: An introduction media update |
Os fagos podem atuar na transferência de material genético (pequenos seguimentos de DNA cromossômico) bacteriano de uma célula para outra. Esse processo é chamado de transdução, e pode ser de dois tipos:
· Transdução
generalizada: ela
acontece porque durante a multiplicação do fago, pode ocorrer de uma pequena
quantidade de DNA do cromossomo bacteriano ser empacotada no lugar do genoma
viral. Assim, o capsídeo do fago vai atuar como vetor na transferência do seguimento
de DNA cromossômico. Por isso, envolve a mobilização de qualquer região do
cromossomo, visto que esse erro no empacotamento ocorre ao acaso.
· Transdução especializada: envolve fagos que se integram em sítios-específicos do genoma bacteriano, em um processo reversível.
transposons
Os transposons (ou elementos de transposição) são segmentos
de DNA que, como o próprio nome já indica, possuem capacidade de se mover de um
ponto a outro de um cromossomo, mudar de cromossomo e às vezes, mover-se de um
genoma de uma espécie para o de outra. Eles estão presentes em quase todos os
genomas, tanto procariotos quanto eucariotos, sendo que nesse último, grande
parte do genoma é constituída por transposons. Um grande exemplo é o genoma
humano, o qual 45% é formado por elementos transponíveis. Essa porcentagem é
ainda maior quando falamos de algumas plantas e anfíbios.
São raros os genomas de eucariotos que não possuem transposons,
mas podemos citar os genomas de espécies do gênero Plasmodium, Babesia
e Cryptosporidium, visto que são organismos unicelulares, geralmente patógenos
e com genomas reduzidos. Em procariotos, podemos citar bactérias intracelulares,
também com genomas reduzidos, como Mycoplasma (com exceção de cerca de
13% das espécies desse gênero que podem ter transposons), Buchnera e Blochmannia.
Os elementos que se transpõem através um intermediário de
RNA são chamados de retrotransposons. A cópia do DNA é feita a partir de
um transcrito de RNA, utilizando a enzima transcriptase reversa. O mecanismo de
transposição desses elementos e alguns elementos de DNA são de “cópia e colagem”,
denominado transposição replicativa. Em contrapartida, os transposons
utilizam um mecanismo chamado “corte e colagem”, que é uma transposição não
replicativa.
Há consequências biológicas relacionadas à transposição. Uma
das principais é a indução de mutações germinativas ou somáticas, pela inserção
de um elemento genético transponível em uma região codificadora ou reguladora
do gene, afetando a expressão dele, de modo a inibir sua expressão, tornar a
proteína não funcional, ou ainda formar um novo padrão de expressão. Por isso,
os transposons estão muito associados ao surgimento de doenças genéticas e
câncer, mas ainda assim são muito importantes para a variabilidade genética.
Referências bibliográficas:
Zaha,
A. et al. Biologia Molecular Básica. 5ª ed. Porto Alegre : ARTMED, 2014.
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